Respirazione batterica: vie aerobiche, anaerobiche e catena di trasporto elettroni

I batteri, come tutti gli organismi, necessitano di ATP. La loro respirazione è metabolicamente versatile: usano accettori di elettroni diversi dall'O2, colonizzando nicchie impossibili per gli eucarioti.

Glicolisi batterica: base comune

Glucosio → 2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH (via Embden-Meyerhof-Parnas o varianti Entner-Doudoroff, fosfochetolasi). Il piruvato → acetil-CoA + CO2 + NADH. L'acetil-CoA entra nel ciclo di Krebs (se presente) generando NADH, FADH2, GTP, CO2.

Il gradiente protonico e l'ATP sintasi

NADH/FADH2 donano elettroni a una catena di trasporto elettroni (ETC) membranale. Il flusso elettronico pompa H+ fuori dalla membrana citoplasmatica (batteri Gram+) o membrana interna (Gram-), creando forza proton-motrice (PMF). Il ritorno di H+ attraverso l'ATP sintasi (FoF1) produce ATP. Identico principio dei mitocondri (endosimbiosi).

La grande differenza: l'accettore finale degli elettroni

Tipo respirazione	Accettore finale	Prodotti tipici	Esempi batteri
Aerobica	O2	H2O	E. coli (facoltativo), Bacillus, Pseudomonas
Anaerobica (respirazione)	NO3- (nitrato)	N2, N2O, NO (denitrificazione)	Paracoccus, Pseudomonas
	SO4^2- (solfato)	H2S	Desulfovibrio (solfo-riduttori)
	CO2 (biossido di carbonio)	CH4 (metano)	Metanogeni (Archea)
	Fe3+, Mn4+, SeO4^2-, AsO4^3-, UO2^2+	Forme ridotte (Fe2+, Mn2+, Se, As, U)	Geobacter, Shewanella (bio-riduttori metalli)
Fermentazione	Organico interno (piruvato, acetil-CoA)	Lattato, etanolo, butirrato, propionato, H2, CO2	Lattobacilli, lieviti, Clostridi

Nota: la fermentazione non usa ETC né gradiente protonico; solo fosforilazione a livello di substrato (2 ATP/glucosio). La respirazione anaerobica usa ETC con accettori inorganici → rendimento intermedio (es. 20-30 ATP con nitrato).

Mutazioni, veleni e rilevanza applicata

• Mutazioni geni ETC → difetti energetici letali (anche in mitocondri umani: malattie mitocondriali).
• Veleni: cianuro, azide, monossido di carbonio bloccano citocromo c ossidasi (complesso IV) → arresto respirazione aerobica (batteri, mitocondri, noi). Raticidi (warfarin) agiscono su vitamina K, non direttamente ETC.
• Applicazioni: biorisanamento (riduzione metalli pesanti, dechlorinazione), biogas (metanogeni), celle a combustibile microbiche, produzione chimici (acidi organici, solventi).