Contrazione Muscolare: Il Meccanismo a Filamenti Scorrevoli di Actina e Miosina
La contrazione muscolare scheletrica è guidata dall'interazione ciclica di due proteine contrattili: actina (filamento sottile) e miosina (filamento spesso). Questo meccanismo a filamenti scorrevoli è la base fondamentale di tutto il movimento volontario.
Organizzazione Strutturale
- Fibra Muscolare: Cellula multinucleata contenente miofibrille
- Sarcomero: Unità funzionale (disco Z a disco Z). Contiene filamenti actina e miosina sovrapposti
- Filamento Sottile: Actina (G-actina globulare polimerizzata a F-actina), tropomiosina, complesso troponina (TnC, TnI, TnT)
- Filamento Spesso: Miosina II (due catene pesanti, quattro catene leggere). Testine miosina (ponti trasversali) proiettano verso l'esterno
Ciclo Contrazione (Ciclo Ponti Trasversali)
- Stato Riposo: Tropomiosina blocca siti legame miosina su actina. Complesso troponina mantiene tropomiosina in posizione
- Accoppiamento Eccitazione-Contrazione: Potenziale azione → tubuli T → reticolo sarcoplasmatico (SR) rilascia Ca²⁺
- Legame Ca²⁺: Ca²⁺ lega troponina C (TnC) → cambiamento conformazionale → tropomiosina si sposta → espone siti legame miosina su actina
- Formazione Ponte Trasversale: Testina miosina (con ADP·Pi legato) lega actina → legame forte
- Colpo Potenza: Rilascio Pi innesca rotazione testina miosina → tira actina verso linea M (centro sarcomero). ADP rilasciato
- Legame ATP: Nuovo ATP lega testina miosina → dissociazione da actina
- Idrolisi ATP: ATPasi miosina idrolizza ATP → ADP·Pi → "armamento" testina miosina torna stato alta energia
- Ciclo Ripete: Finché Ca²⁺ e ATP presenti, cicli continuano → sarcomero si accorcia
Rilassamento
Ca²⁺ attivamente ripompato in SR da pompe SERCA → Ca²⁺ dissocia da troponina → tropomiosina ricopre siti legame → ponti trasversali non possono formare → filamenti elastina titina e muscoli antagonisti ripristinano lunghezza.
Energia e Regolazione
- ATP: Richiesto per colpo potenza (indirettamente via idrolisi) e distacco ponti trasversali
- Fosfato Creatina: Rapida rigenerazione ATP
- Glicolisi/Fosforilazione Ossidativa: Fornitura ATP sostenuta
- Reclutamento Unità Motorie e Frequenza Scarica: Sistema nervoso controlla gradazione forza