Tessuto muscolare scheletrico: istologia, meccanismo contrazione e controllo

Il muscolo scheletrico è un tessuto muscolare volontario, striato, comprendente fibre multinucleate (miofibre) organizzate in fascicoli, abilitante generazione forza precisa e graduata per locomozione, postura e respirazione.

Organizzazione istologica

• Miofibra: Singola cellula (10–100 μm diametro, fino a 30 cm lunghezza); multinucleata (fusione mioblasti).
• Miofibrille: Unità contrattili parallele riempiono sarcoplasma.
• Sarcomero: Unità funzionale (disco Z a disco Z, ~2,5 μm); pattern ripetitivo filamenti spessi (miosina) e sottili (actina) → striature.
• T-tubuli e SR: Accoppiamento eccitazione-contrazione; rilascio Ca²⁺ da reticolo sarcoplasmatico.

Meccanismo molecolare: Teoria filamenti scivolanti

1. Potenziale d'azione → T-tubulo → DHPR (sensore voltaggio) → RyR1 (canale rilascio Ca²⁺) su SR.
2. Ca²⁺ lega troponina C → tropomiosina si sposta → espone siti legame miosina su actina.
3. Testa miosina (con ADP·Pi) lega actina → power stroke (rilascio ADP·Pi) → scivolamento filamenti.
4. ATP lega miosina → distacco → idrolisi ATP → riarmamento.
5. Riassorbimento Ca²⁺ (SERCA) → rilassamento.

Organizzazione unità motoria

• Unità motoria: Un neurone α-motorio + tutte le fibre che innerva (tipo fibra omogeneo).
• Principio dimensione: Unità piccole (lente, resistenti fatica) reclutate per prime; grandi (veloci, affaticabili) per forza alta.
• Forza graduata: Reclutamento + rate coding (frequenza scarica).

Tipi fibra (Isoforme MHC)

Tipo	MHC	Velocità	Fatica	Metabolismo	Colore
I (Lenta ossidativa)	MHC-I	Lenta	Resistente	Ossidativa (mitocondri, mioglobina, capillari)	Rossa
IIa (Veloce ossidativo-glicolitica)	MHC-IIa	Veloce	Intermedia	Mista	Rosa
IIx/d (Veloce glicolitica)	MHC-IIx	Più veloce	Affaticabile	Glicolitica	Bianca

Controllo volontario

• Tratto corticospinale → α-motoneuroni (diretto + interneuroni).
• Gangli basali, cervelletto modulano pianificazione, coordinazione, postura.
• Feedback propriocettivo (fusi muscolari, organi tendinei Golgi) → aggiustamento riflesso.

Adattabilità

• Ipertrofia (allenamento resistenza): ↑ miofibrille, fusione cellule satellite.
• Atrofia (disuso, denervazione, glucocorticoidi): ↑ ubiquitin-proteasoma, autofagia.
• Shift tipo fibra (allenamento resistenza → più ossidativo).

Correlati clinici

• Distrofie muscolari (distropinopatia — DMD/BMD)
• Miastenia gravis (anticorpi AChR)
• Canalopatie (paralisi periodica, ipertermia maligna)
• Rabdomiolisi (trauma, sforzo, tossine, statine) → mioglobinuria, IRA