Struttura Microscopica Fibra Muscolare: Sarcomeri, Filamenti e Tipi Fibrosi
Le fibre muscolari scheletriche sono sincizi multinucleati organizzati in unità contrattili altamente ordinate. Microscopia ottica ed elettronica rivelano un'architettura gerarchica.
Gerarchia Strutturale
- Fibra muscolare (cellula): 10–100 µm diametro, cm lunghezza; sarcolemma, tubuli T, reticolo sarcoplasmatico (RS), miofibrille, nuclei (periferici), mitocondri, glicogeno.
- Miofibrilla: ~1–2 µm diametro; sarcomeri ripetuti in serie.
- Sarcomero: Unità funzionale (disco Z a disco Z, ~2,0–2,5 µm a riposo).
- Miofilamenti: Spessi (miosina) e sottili (actina) dentro sarcomero.
Caratteristiche Microscopiche Chiave
Striature (Microscopia Ottica)
- Banda A (anisotropica/scura): Lunghezza completa filamenti spessi (miosina); include zona sovrapposizione.
- Banda I (isotropica/chiara): Solo filamenti sottili (actina); bisezionata da disco Z.
- Zona H: Dentro banda A; solo filamenti spessi (varia con lunghezza sarcomero).
- Linea M: Punto medio banda A; proteine leganti miosina (miosina, titina) cross-link filamenti spessi.
- Disco Z (linea Z): Ancoraggio actina (α-actinina); N-terminale titina; definisce confine sarcomero.
Ultrastruttura (Microscopia Elettronica)
- Filamento spesso: ~300 molecole miosina (2 catene pesanti + 4 catene leggere); bipolare; teste proiettano ogni 14,3 nm.
- Filamento sottile: F-actina (G-actina polimerizzata) + tropomiosina (blocca siti miosina) + complesso troponina (TnC, TnI, TnT — regolazione Ca²⁺).
- Titina: Proteina molla gigante (3 MDa); span disco Z → linea M; elasticità passiva, centraggio.
- Accoppiamento T-tubulo / RS: Diade (rana) / triade (mammifero) giunzione A-I; DHPR (canale Ca²⁺ tipo L) ↔ RyR1 (rilascio Ca²⁺ RS).
Ciclo Contrazione (Filamenti Scorrevoli / Cross-Bridge)
- PA → T-tubulo → cambiamento conformazionale DHPR → RyR1 apre → rilascio Ca²⁺ da RS.
- Ca²⁺ lega TnC → tropomiosina sposta → siti legame miosina esposti.
- Testa miosina (ADP·Pi) lega actina → power stroke (rilascio Pi) → rilascio ADP → rigor.
- ATP lega miosina → distacco → idrolisi ATP → ri-armamento.
- Ciclo ripete mentre Ca²⁺ e ATP disponibili.
- Rilassamento: SERCA pompa Ca²⁺ indietro in RS → tropomiosina blocca siti.
Specializzazione Tipo Fibra (Istochimica)
| Tipo | Miosina ATPasi (pH 9.4) | Metabolismo | Faticabilità | Colore |
|---|
| Tipo I (lento ossidativo) | Basso (chiaro) | Ossidativo, alti mitocondri, capillari, mioglobina | Resistente | Rosso |
| Tipo IIa (veloce ossidativo-glicolitico) | Alto (scuro) | Misto | Intermedio | Rosa |
| Tipo IIx/IIb (veloce glicolitico) | Alto (scuro) | Glicolitico, bassi mitocondri, bassa mioglobina | Rapida | Bianco |
Plasticità: Allenamento sposta IIx → IIa; disuso sposta IIa → IIx; denervazione → raggruppamento fibre, atrofia.