Dendriti: Struttura, Integrazione del Segnale e Ruolo nel Calcolo Neurale

Dendriti (greco: dendron, "albero") sono le estensioni ramificate, affusolate di un neurone che ricevono e integrano input sinaptici da altri neuroni. Sono il sito primario di elaborazione postsinaptica del sistema nervoso.

Caratteristiche Strutturali

• Albero dendritico: Altamente ramificato; geometria determina capacità input e proprietà integrazione
• Spine dendritiche: Protusioni microscopiche (0,5–2 µm) su dendriti neuroni eccitatori; sito maggior parte sinapsi eccitatorie; substrato plasticità
• Citoscheletro: Microtubuli, actina, neurofilamenti; abilitano trasporto e plasticità strutturale
• Organelli: RE liscio, avamposti Golgi, mitocondri, ribosomi (sintesi proteica locale)

Ricezione e Integrazione Segnale

• Potenziali postsinaptici eccitatori (EPSP): Glutammato → recettori AMPA/NMDA → afflusso Na⁺/Ca²⁺
• Potenziali postsinaptici inibitori (IPSP): GABA/glicina → afflusso Cl⁻/efflusso K⁺
• Proprietà cavo passivo: EPSP/IPSP decadono con distanza (costante lunghezza λ); sommazione temporale e spaziale a soma/segmento iniziale assone
• Proprietà dendritiche attive: Canali voltaggio-dipendenti Na⁺, Ca²⁺, K⁺ abilitano:
  • Picchi dendritici (eventi rigenerativi locali)
  • Potenziali d'azione retropropaganti (bAP) da soma
  • Rilevamento coincidenza (bAP + input sinaptico → picco Ca²⁺ → plasticità)

Ruoli Computazionali

• Integrazione lineare vs non lineare: Sottounità dendritiche possono agire come unità computazionali indipendenti
• Rilevamento caratteristiche: Selettività direzione (retina), localizzazione suono (tronco encefalico)
• Memoria: LTP/LTD spine-specifica (plasticità hebbiana)
• Controllo guadagno: Inibizione shunting modula integrazione eccitatoria

Diversità tra Tipi Neuronali

• Neuroni piramidali (corteccia/ippocampo): Estesi alberi basali + apicali; spine; dendriti attivi
• Cellule Purkinje (cervelletto): Planari, a ventaglio; massiccio input fibre parallele
• Neuroni spinosi medi (striato): Spinose; GABAergici; plasticità modulata dopamina
• Interneuroni: Aspinosi/poco spinose; morfologie diverse

Rilevanza Patologica

• Perdita/dismorfogenesi spine: Alzheimer, X fragile, schizofrenia, depressione
• Atrofia dendritica: Stress cronico, eccesso glucocorticoidi
• Canaleopatie: Epilessia (es. SCN1A in dendriti)

I dendriti non sono cavi passivi — sono compartimenti computazionali attivi che espandono la capacità di elaborazione del neurone ben oltre la semplice sommazione, consentendo l'eccezionale potenza di gestione informazione del cervello.